ALTRUISMO Y COOPERACION Y VICEVERSA
Aunque los telediarios puedan hacernos pensar lo contrario, los seres
humanos somos una especie eminentemente cooperativa. La prosperidad que
disfrutamos se deriva de la constante ayuda mutua, generosidad y
cooperación de nuestros antepasados y contemporáneos. Por supuesto que
hay conflictos, oportunistas y gorrones pero, en general, los humanos
somos unos cooperadores natos.
Sin embargo, todavía no entendamos del todo los mecanismos que hacen
que los comportamientos prosociales estén tan extendidos y que nuestra
existencia cotidiana no sea una guerra continua de todos contra todos.
Anxo nos ha hablado en varias ocasiones sobre el tema, en especial en
dos estupendas entradas sobre los trabajos de Hamilton y Axelrod (esta y esta),
en las que explicaba los mecanismos propuestos por estos dos titanes:
Las interacciones repetidas (me porto bien contigo porque sé que nos
volveremos a encontrar) y la selección de parentesco (me porto bien
contigo porque compartimos ADN y quiero que nuestros genes se
propaguen). Otra posibilidad
es que la presencia de amenazas externas ayuda a generar una mayor
cohesión interna (me porto bien contigo porque bastante tenemos con
defendernos de los de fuera).
Otro posible mecanismo para sostener la prosocialidad es el castigo a
terceros. Este es un comportamiento costoso que consiste en sancionar a
quienes han violado una norma social, pero no en una interacción
directa con nosotros, sino con alguien distinto. El castigo a terceros
es por tanto altruista, porque implica gastar recursos o tiempo en
alterar el resultado de una interacción de la que no somos (o fuimos)
parte. Este comportamiento ha sido propuesto por algunos autores (como
los célebres economistas Simon Bowles, Ernst Fehr o Herbert Gintis),
como una explicación de la prevalencia de la prosocialidad en
comunidades humanas de cierto tamaño, en las que es relativamente
improbable que dos personas que interactúen tengan algún lazo de
parentesco o se encuentren de nuevo. Si la probabilidad de que alguien
te castigue cuando explotas a un tercero es suficientemente alta, te lo
pensarás dos veces.
No es este el lugar para discutir cuál de estas explicaciones tiene
más poder. Probablemente, todas operan a la vez. Si les interesa el
asunto, les refiero a un ameno libro de divulgación escrito por Marta Iglesias y Enrique Turiégano, que además son mis coautores en un artículo que publicamos en Scientific Reports sobre este tema y del que sí me gustaría hablarles hoy.
El punto de partida del trabajo es que, si el castigo a terceros es
una forma de prosocialidad, entonces deberíamos esperar que las personas
propensas a ejercerlo se comporten prosocialmente en otros contextos.
Por ejemplo, deberían ser también propensas a cooperar en dilemas
sociales como el dilema del prisionero. Asimismo, deberíamos esperar que
las características biológicas que afectan a la cooperación en este
dilema también afecten a la predisposición a castigar a quienes se
comportan de forma oportunista con otras personas. En particular, nos
fijamos en el género. ¿Por qué? Pues porque existe abundante literatura
que demuestra que los hombres ejercen el castigo a terceros con mayor
frecuencia que las mujeres. Otras variables fisiológicas que estudiamos
tienen relación con la exposición a la testosterona en momentos claves
del desarrollo (como les expliqué aquí),
y que se han demostrado que tienen efectos distintos sobre la
cooperación según el género. Esperaríamos que su efecto sobre el castigo
a terceros también se manifestara de manera diferencial entre hombres y
mujeres.
El experimento que realizamos era muy sencillo. En una primera fase
hacíamos que las personas jugaran un dilema del prisionero contra otro
participante anónimo. Sin revelarles el resultado de esta interacción,
les hacíamos una segunda pregunta: Dos futuros participantes van a jugar
el mismo juego que acabas de jugar. Supongamos que uno/a de ellos
declara que espera que su oponente coopere pero el/ella no va a
cooperar. ¿Estás dispuesto a pagar un coste para reducir las ganancias
de ese/a participante suceda lo que suceda en esa interacción? Este
diseño nos permitía por tanto relacionar la decisión de castigar a
terceros con la decisión de cooperar en una interacción directa. Si el
castigo altruista es una forma de prosocialidad, deberíamos esperar una
correlación significativa entre ambos comportamientos.
Antes de describirles los resultados, quisiera puntualizar que el
estudio era incentivado y que se llevó a cabo con casi 840 personas, el
60% mujeres. Se trata por tanto del estudio sobre castigo a terceros con
el tamaño muestral más elevado del que tenemos noticia.
Para nuestra tranquilidad, replicamos resultados anteriores: ninguna
diferencia significativa de género en las tasas de cooperación en el
dilema del prisionero, pero una diferencia significativa en el castigo a
terceros: El 20% de las mujeres y el 28% de los hombres decidieron
pagar de su bolsillo para castigar el comportamiento oportunista de
futuros participantes. Ninguna de las otras variables biológicas que
estudiamos parece tener alguna relevancia. El resultado principal lo
resumimos en el siguiente gráfico, en el que representamos la frecuencia
de cada posible comportamiento según el género y la decisión en el
dilema del prisionero.
Aunque las tasas de cooperación entre hombres y mujeres son muy
similares, la proporción de cooperadores mujeres que deciden no castigar
a terceros oportunistas (el rectángulo naranja claro) es
significativamente inferior a la de los cooperadores hombres (un 18%
frente a un 28% del total de mujeres y hombres, respectivamente). Y no
solo eso: La proporción de “castigadoras” entre las mujeres cooperadoras
no es diferente que entre las mujeres que no cooperan. Sin embargo,
entre hombres, la tendencia a castigar es diferente según el
comportamiento en el dilema del prisionero.
A un nivel evidente, este resultado sugiere que las motivaciones de
hombres y mujeres para ejercer el castigo altruista son diferentes. Aquí
toca especular. Esta diferencia podría deberse a que los hombres
tienden a aplicar las normas sociales de forma más inflexible mientras
que las mujeres tienden a prestar más atención al contexto. Otra
posibilidad es que el castigo a terceros puede otorgar ganancias de
estatus que podrían resultar más atractivas a los hombres de cara a su
éxito en el mercado matrimonial. Harían falta más estudios para
entenderlo.
Pero si profundizamos, esta diferencia que observamos hace dudar
sobre el papel del castigo a terceros como sostén de la cooperación
generalizada en las sociedades humanas. Los hombres ejercen el castigo a
terceros de forma más intensa y con una motivación más orientada a
sancionar a los que se desvían que las mujeres. Cabe preguntarse por
tanto por la efectividad de un mecanismo para sostener la prosocialidad
que parece que solo la mitad de la población aplica con ese fin. Cabe
preguntarse también si el castigo a terceros, más que una forma de
mantener la cooperación en una comunidad, es en realidad una forma de
explotación. Y, desde luego, no hay que olvidar que nuestros
participantes viven en una sociedad occidental desarrollada y la cultura
seguro afecta a nuestras motivaciones. Como siempre, responder una
pregunta nos abre otras nuevas.
Santiago Sánchez-Pagés
Santiago Sanchez-Pages es profesor de economía en el King's College London. Doctor por la Universitat Autónoma de Barcelona, sus áreas de investigación son muy variadas: desde la economía política y la economía del conflicto a la economía experimental y la economía de género.-
https://nadaesgratis.es/admin/altruismo
-
Ojo por ojo, o el roce hace el cariño... a veces
"Estaba tomando té con la compañía A cuando oímos gritos y salimos a investigar. Encontramos a nuestros hombres y a los alemanes en sus respectivos parapetos. Repentinamente, cayó una salva de artillería pero no causó daño. Obviamente, ambos bandos se pusieron a cubierto y nuestros hombres empezaron a insultar a los alemanes, cuando de pronto un valiente alemán subió a su parapeto y gritó: 'Lo sentimos mucho; esperamos no haber herido a nadie. No es culpa nuestra, es la maldita artillería prusiana'".
En mi post de hace unos meses sobre W. D. Hamilton, les prometí volver a hablar de cooperación, y me ha parecido interesante empezar citando a su coautor Robert Axelrod, que a su vez cita el libro de Ed Owen Rutter, History of the Seventh (Service) Battalion the Royal Sussex Regiment (Times Publishing, London, 1934). En su libro The Evolution of Cooperation, Axelrod dedica un bien documentado capítulo
a la emergencia del sistema "vive y deja vivir" en la primera guerra
mundial, en el cual los soldados ingleses y alemanes procuraban
molestarse lo menos posible durante los largos meses de la guerra de
trincheras, como ejemplo de la aparición de cooperación por
reciprocidad. Los batallones que pasaban meses en el mismo puesto
desarrollaban patrones de cooperación con sus enemigos, acabando por
bombardear siempre a las mismas horas, respetando la distribución de
comidas, apuntando a los mismos sitios... De ahí la disculpa del soldado
alemán: los prusianos habían roto ese pacto tácito y bombardeado cuando
no debían. De hecho, los mandos acabaron por cambiar a los soldados de
zona cada poco tiempo para evitar esta cooperación con el enemigo. ¿Pero
cómo podía aparecer la cooperación entre soldados que deberían estar
matándose?
Como conté en mi post,
Hamilton había explicado unos 15 años antes como podía aparecer y
extenderse el comportamiento altruista, pero su teoría tenía una
limitación muy importante: sólo podía explicar el altruismo hacia los
parientes, es decir, hacia aquellos con los que compartimos genes.
Mediante el concepto de inclusive fitness,
Hamilton fue capaz de mostrar que ayudando a nuestros parientes podemos
conseguir que nuestros genes se transmitan en mayor medida a la
siguiente generación y, en definitiva, que se extiendan entre la
población. Pero claro, esto no explica por qué cooperamos con extraños,
con personas con las que no compartimos material genético. Y esto es,
precisamente, lo que caracteriza a la sociedad humana, por lo que la
pregunta era de una gran importancia.
Así que Axelrod y Hamilton propusieron
que esa cooperación con extraños aparecía cuando la interacción se
repetía varias veces. Para formalizar la idea, se centraron en el juego
del dilema del prisionero, que en esta audiencia debería ser bien
conocido (al menos otros posts, como éste y éste, lo mencionan sin dar explicaciones, pero por si acaso se puede encontrar aquí).
Para nuestro propósito, baste decir que es un juego de dos jugadores,
donde si ambos cooperan ambos ganan, digamos, 3 euros; si ambos se
traicionan, reciben 1 euro, y si uno coopera y el otro le traiciona,
ganan respectivamente 0 y 5 euros. Es decir, lo mejor es engañar al
otro, pero el engaño mutuo es peor que la cooperación mutua. Está claro
que en este marco, es complicado que aparezca la cooperación, porque si
te engañan es lo peor que te puede pasar.
Sin embargo, Axelrod y Hamilton no se amilanaron, y se preguntaron si
realmente podrían aparecer estrategias cooperativas cuando el juego se
repite varias veces entre los dos jugadores (aquí si me pusiera en plan
técnico tendría que discutir que no pueden saber cuántas veces se va a
repetir, porque si lo saben la inducción hacia atrás muestra que el único equilibrio de Nash sigue siendo traicionar, pero si no se sabe el folk theorem
permite una infinidad de equilibrios, entre ellos muchos cooperativos,
pero contado así sería un poco rollo, ¿no?). Para explorar posibles
soluciones a este problema, Axelrod convocó un "torneo" (del cual se
pueden ver todos los detalles aquí)
en el que los participantes enviaron estrategias para jugar al dilema
del prisionero repetido. Estas estrategias, es decir, recetas para
decidir qué jugar en cada ronda del juego podían tener el grado de
complejidad que se quisiera: así, podrían recordar todas las jugadas
anteriores de ambos jugadores, o podrían intentar extrapolar lo que
estaba haciendo el contrario, o lo que fuera. Todo estaba permitido.
Axelrod recibió 14 estrategias y lo que hizo fue, mediante un ordenador,
que todas compitieran unas con otras, viendo a cuál le iba mejor
después de enfrentarse con todas. La estrategia ganadora fue,
literalmente, "Ojo-Por-Ojo", más conocida por su nombre inglés,
"Tit-For-Tat" (TFT): una estrategia extremadamente sencilla que en la
primera ronda coopera y luego hace lo que ha hecho su oponente en la
ronda anterior. Tras publicar los resultados, Axelrod convocó un segundo torneo: recibió 62 estrategias (incluyendo una de Maynard-Smith) y tras la competición la ganadora fue... TFT, que su proponente original, Anatol Rapoport, había vuelto a enviar.¿Cuál es la razón del éxito de TFT? Tras analizar los resultados de los dos torneos, Axelrod concluyó que las mejores, y sobre todo TFT, tenían tres características fundamentales: nunca eran las primeras en traicionar, reaccionaban inmediatamente a la traición con una represalia de igual calibre, y perdonaban la traición cooperando una vez que el oponente volvía a cooperar. TFT tiene además una virtud adicional: es simple. Si nos enfrentamos contra ella, es fácil deducir que regla está usando nuestro oponente y obrar en consecuencia. Hay que notar además que hay estrategias a las que, vistas aisladamente frente a TFT, les va mejor, pero en el cómputo general contra todas les va peor. Así, TFT es una estrategia generalista.
Sobre la base de los torneos de Axelrod, él y Hamilton propusieron
que la reciprocidad, el comportarse según la estrategia TFT, es una
manera plausible en la que puede aparecer la cooperación entre extraños.
Para ello, mediante nuevas simulaciones mostraron que, en competencia
simultánea con muchas otras estrategias, TFT acababa por desplazarlas,
es decir, es robusta. Después, un análisis matemático les permitió
mostrar que es además estable, es decir, una vez que domina la población
no puede ser reemplazada por otra (otro tecnicismo: si la probabilidad
de que la interacción se repita es suficientemente alta). Quedaba sólo
el problema de que cuando no estaba presente inicialmente en la
población y aparecía de manera muy minoritaria, no lograba desplazar a
estrategias como "traicionar siempre". Para eliminar este problema,
sugirieron que quizá los estrategas TFT podrían llegar agrupados, de
manera que interaccionaran sobre todo entre ellos, y eso les permitiría
acabar por expulsar a "traicionar siempre". Y tras discutir una serie de
aplicaciones biológicas, centradas sobre todo en bacterias, terminaban
su artículo con unas conclusiones de dos frases (la traducción es mía):
"El énfasis de Darwin sobre la ventaja individual ha sido formalizado en
términos de teoría de juegos. Esto establece condiciones bajo las
cuales la cooperación basada en reciprocidad puede evolucionar."
El argumento basado en reciprocidad de Axelrod y Hamilton abrió la
puerta a entender cómo aparece la cooperación en muchos casos, aunque
haya parte de sus resultados que ha sido superados. Hoy sabemos que TFT puede ser desplazada por otra estrategia propuesta por Nowak y Sigmund,
llamada Pavlov o "Si ganas repite, si pierdes cambia" (Win-stay,
lose-shift): si la ganancia de la interacción es menor de lo que yo
aspiro a conseguir, a la ronda siguiente cambiaré mi acción: si
cooperaba traicionaré, y si traicionaba cooperaré. Note, amigo lector,
que esto no contradice la estabilidad de TFT que demostraron Axelrod y
Hamilton, ya que esa demostración se refiere al caso en que TFT es la
estrategia usada por prácticamente toda la población. Si empezamos con
una población en la que hay varias estrategias representadas
significativamente, la historia es diferente y de hecho Pavlov gana.
Pero, cuidado, porque no vale cualquier aspiración: en un trabajo reciente con Luis A. Martínez-Vaquero y José A. Cuesta (amigo de este blog, que nos ha explicado como nadie lo que es la entropía)
mostramos, mediante simulaciones de tipo ecológico, que las estrategias
de este tipo que son realmente robustas, estables y que además pueden
invadir a cualquier otra (en el dilema del prisionero para un rango
amplio de valores de los pagos, pero no para todos; hay pagos para los
que la evolución conduce a combinaciones de estrategias complicadas) son
las que tienen un nivel de ambición medio. Las demasiado ambiciosas
necesitan "incautos" a los que poder explotar para poder conseguir sus
objetivos, pero al explotarlos los llevan a la extinción, y acaban
luchando contra sí mismas y siendo desplazadas por otras algo menos
exigentes.
Vemos, pues, que cuando se enfrentan dos jugadores en un dilema del
prisionero la reciprocidad puede conducir a la cooperación. En el caso
de la guerra de trincheras, aunque hay muchos soldados involucrados, hay
dos "agentes" en realidad: los dos bandos involucrados. Desde cada lado
de la trinchera cada bando va tanteando como bombardea o ataca hasta
que surge un acuerdo tácito, cooperativo, que va bien a ambos, y por
tanto se mantiene (mientras les dejen los mandos). En este escenario, la
irrupción de la artillería prusiana, que acaba de llegar al frente y va
por libre, equivale a la aparición de un tercer agente en el juego. Si
los alemanes que llevan meses en ese lugar logran inculcarles el respeto
al acuerdo tácito con los franceses, se restaurará la cooperación
(seguramente tras un bombardeo de represalia que será aceptado como
justo y no se responderá, hay de hecho evidencia histórica de este
comportamiento que no es otro que TFT), pero ¿qué ocurre si no es así y
el escenario es de interacción a tres? Ay, amigo, entonces tenemos un
problema. Cuando interaccionan a la vez más de dos personas, la
reciprocidad no funciona, y así lo demostramos en este trabajo con nuestro bienamado editor Antonio, el ya mencionado José Cuesta, Jelena Grujić y
Burcu Eke. En pocas palabras, el problema es que si formamos un grupo
de tres personas y uno de nuestros oponentes coopera pero el otro no, si
nosotros dejamos de cooperar castigamos a ambos por igual (es difícil
bombardear a los prusianos sin darle también a los alemanes "amigos").
Es decir, la reciprocidad no puede explicar la cooperación en grupos.
Pero no es éste su único problema; tiene otro mucho mayor con el caso en
que ayudamos a personas que no conocemos y que no vamos a volver a ver,
como cuando indicamos a alguien donde está una dirección. O sea, que
hemos avanzado pero no lo suficiente. ¿Habrá otras vías para explicar la
cooperación en esos casos? Quizá, andando el tiempo, dedique otro post
al tema... ¡si sigo cooperando, claro!
Anxo Sánchez
Anxo Sánchez es Doctor en Física Teórica y Matemática por la Universidad Complutense de Madrid y Catedrático de Matemática Aplicada en la Universidad Carlos III. Tras dedicar quince años a estudiar solitones, dispositivos semiconductores y crecimiento de materiales, en los últimos años sus áreas de investigación tienen que ver con las aplicaciones de herramientas físicas y matemáticas en campos que van desde la biología a la economía, casi siempre desde la perspectiva de los sistemas complejos.-
https://nadaesgratis.es/anxo-sanchez/35355
Cincuenta años de altruismo... evolutivo
Esta vez no se me ha pasado, como en el post sobre caos: se cumplen 50 años de la aparición del artículo "The evolution of altruistic behavior", de William D. Hamilton [American Naturalist 97, 354-356 (1963)], tres breves páginas que adelantaban un trabajo fundamental de la biología teórica: "The genetical evolution of social behavior",
publicado a principios de 1964 y escrito en realidad antes de la nota
de 1963 a la que me refiero. Bill Hamilton tenía entonces 27 años y
acababa de consagrarse, con el trabajo de su tesis doctoral, como el
teórico de la evolución más importante de la segunda mitad del siglo XX.
Pero ¿de qué va esto del comportamiento altruista, y por qué es un
problema?
Como ya he dicho otras veces, Darwin
fue una de las mentes más brillantes de la historia de la humanidad y,
con todo y eso, no fue capaz de resolver un grave problema de su teoría
de la evolución: la existencia de comportamientos altruistas. Así
describía sus dificultades al respecto en su libro "The Descent of Man", de 1871 (la traducción es mía): "Aquél
que está dispuesto a sacrificar su vida (...), en vez de traicionar a
sus camaradas, a menudo no dejará descendencia que herede su noble
naturaleza. Por tanto, parece prácticamente imposible (...) que el
número de hombres dotados de tales virtudes (...) se incremente por
selección natural, es decir, por la supervivencia de los más dotados."
Por decirlo mal y pronto: los buenos y generosos se extinguen debido a
esas mismas características. ¿Por qué, entonces, hay una mayoría de
gente que se comporta bien con los demás, incluso con los que no conoce y
no volverá a ver? ¿Por qué ocurre esto en muchas especies, en
particular entre los insectos, en las que hay castas enteras de
individuos estériles que se limitan a defender a otros? ¿Cómo se puede
explicar evolutivamente el altruismo?
La trayectoria que llevó a Hamilton a abordar este problema no es
precisamente la habitual. Nacido en Egipto en 1936, de padres
neozelandeses, se crió en Inglaterra, donde a los 12 años ya demostró su
carácter intrépido cuando casi se mata al jugar con unas viejas latas
de explosivo que había encontrado (perdió falanges de varios dedos y
tuvo secuelas en los pulmones). El lugar donde se encontraba más feliz
era en el campo, entre plantas e insectos, y muchas veces dormía al
raso. Como por otro lado le gustaban las matemáticas, se decidió por
estudiar genética en Cambridge, donde encontró a Fisher, una de las grandes influencias de su carrera, más por su libro The Genetical Theory of Natural Selection
que por interacción personal. Sin embargo, Fisher y sus ideas no eran
precisamente lo mejor visto en Cambridge, y como acostumbraba Hamilton
emprendió su propio camino... en solitario. Los biólogos rechazaron
ayudarle, porque hablar de la genética del comportamiento en los años 50
se consideraba poco menos que apología del nazismo y finalmente recaló,
muy apropiadamente para este blog, en la London School of Economics,
bajo la supervisión de Norman Carrier, del departamento de Demografía
Humana, que parecía ignorar a partes iguales las dificultades del
problema que ni Darwin ni sus discípulos habían logrado resolver, y su
mala prensa entre los biólogos.
El trabajo de Hamilton es una primera explicación de la viabilidad
del comportamiento altruista, restringida al caso en que los
beneficiados comparten genes con su benefactor. Pero ojo con el
calificativo 'restringido', porque el avance que suponen las ideas de
Hamilton es descomunal. Después de todo, ¡en cien años no se había
registrado avance alguno! Ese gran salto, la gran idea de Hamilton, fue
generalizar el concepto que se venía manejando en evolución, el de fitness (no tengo traducción para esto, ni la usaría aunque la tuviera; Wikipedia propone aptitud). La fitness de un organismo viene a ser, básicamente, el éxito reproductivo de cada ser vivo: cuántos más descendientes deja, más fitness. Así definida, está claro que realizar actos altruistas reduce la fitness,
y con ello la probabilidad de que si hay un gen responsable de esos
comportamientos, se pueda propagar a la siguiente generación. Lo que
Hamilton hizo fue mostrar que, si se redefine la fitness para incluir a
la descendencia de los parientes, es decir, de los individuos
relacionados genéticamente con uno, el problema simplemente desaparece.Es interesante, para entender estas ideas, fijarse en un problema concreto, de los que molestaban sobremanera a Darwin: la existencia de insectos estériles que ayudaban a otros de la colonia. ¿Qué sentido tienen estos individuos de fitness cero? La respuesta a esta pregunta la da la extraña estructura genética de muchos insectos del género Hymenoptera, llamada "haplodiploidía". Las hembras nacen de huevos fecundados, y (como nosotros) son diploides, tienen un juego de cromosomas de la madre y otro del padre. Los machos, en cambio, son haploides: nacen de huevos no fecundados y sólo tienen un juego de cromosomas, el de la madre. Por tanto, las hembras comparten un 50% de los genes de la madre, pero el 100% de los del padre (el único cromosoma de éste pasa entero a la descendencia), por lo que entre ellas, entre las hermanas, comparten el 75% de sus genes, más que una hembra con su propia descendencia, que como ya hemos dicho es el 50%. Por tanto, y simplificando un tanto, no reproduciéndose y ayudando a sus hermanas a sobrevivir "ayudan" a más copias de sus genes. Así pues, el planteamiento del problema en términos de genes revela que el supuesto altruismo de las obreras estériles no es tal, sino que está orientado a propagar sus propios genes.
Pero Hamilton no se detuvo ahí, sino que desarrolló toda una teoría
matemática en la que detallaba sus ideas sobre su nuevo concepto. En su
cálculo entraba el descenso de fitness que supone a cada individuo un acto altruista y el incremento de fitness que tal acto proporciona al receptor. El resultado es que si el beneficio (B), ponderado por la relación genética entre altruista y receptor (r), es mayor que el coste del acto (C),
los genes responsables de ese comportamiento pueden aumentar en las
siguientes generaciones: la famosa regla de Hamilton de la selección de parentesco, rB>C. Otros grandes habían intuido la importancia de esa visión genética, como Haldane
cuando dijo en 1930 "Daría mi vida por dos hermanos u ocho primos",
pero nadie había sido capaz de formalizarlo y entenderlo como Hamilton.
La publicación del trabajo de Hamilton no fue fácil, y de hecho tiene
su morbo. Después de que dos evaluadores no fueran capaces de entender
el artículo, el editor de Journal of Theoretical Biology envió el artículo a John Maynard-Smith,
discípulo de Haldane, que sí logró entenderlo aunque con bastante
esfuerzo, y recomendó aceptarlo con revisiones y dividirlo en dos
partes, una más expositiva y una más "dura" matemáticamente.
Maynard-Smith estaba trabajando sobre el concepto de selección de grupo, en lo más alto de la polémica por entonces, y el resultado de Hamilton acabó de inspirarle. Así, en 1964 publicó en Nature "Group selection and kin selection",
dónde mostraba que aquella solo era posible bajo condiciones muy
restrictivas y exponía la viabilidad de la selección de parentesco,
utilizando por primera vez el nombre "inclusive fitness", como se ha conocido desde entonces a la fitness
generalizada de Hamilton. Entretanto, Hamilton trabajaba en la revisión
de su artículo, y como su beca se terminaba, y tenía que publicar,
escribió una nota de tres páginas que envió a Nature y que fue
rechazada, apareciendo finalmente en American Naturalist hace cincuenta
años.
Las dificultades no sólo acompañaron la publicación del artículo de
Hamilton, sino que ya no abandonaron a su idea central. La visión de la
evolución centrada en los genes están en la base del famoso libro de Dawkins, "El gen egoísta",
en el que plantea que el gen, y no el individuo, es realmente la unidad
de selección sobre la que actúa la evolución. El éxito de ventas del
libro hizo muy popular el concepto, pero a la vez empezó a crear
polémicas y divisiones en las que se mezclaba hasta el marxismo con la
biología. Y la verdad es que el concepto de inclusive fitness tiene sus detractores hasta hoy: en 2010, Nowak, Tarnita y Wilson publicaron un artículo en Nature en el que pretendían desmontar la teoría de Hamilton, que fue inmediatamente respondido por más de 160 biólogos de primera línea (Nowak y Wilson vuelven esta semana a la carga
y es de suponer que recibirán otra respuesta masiva). Entre discusión y
discusión, en estos cincuenta años la regla de Hamilton y la selección
por parentesco han contribuido a entender muchas aparentes paradojas de
la evolución e incluso se han confirmado recientemente en el medio
salvaje en un estudio de adopciones entre ardillas rojas.
En cuanto a Hamilton, el artículo de 1963 solo fue el principio de
una larga serie de contribuciones fundamentales a la teoría evolutiva,
entre las que destaca su siguiente trabajo sobre tasas de sexos extraordinarias,
es decir, especies en las que el número de machos y hembras no está en
relación 1:1. No sólo abrió una nueva área de investigación, sino que
introdujo el concepto de "estrategia invencible", que posteriormente
Maynard-Smith y George Price (un personaje que tiene también mucho que ver con Hamilton y que merece un post por sí sólo; hay una reciente biografía aquí,
de la que he tomado algunas ideas para este post y donde se cuenta, por
ejemplo, que Hamilton llegó a exigir a Nature que publicaran un trabajo de Price para autorizarles a publicar otro suyo, ya aceptado) formalizarían como "estrategia evolutivamente estable", que en muchas ocasiones coincide con el concepto de equilibrio de Nash. Y, como sabía que su inclusive fitness
sólo explicaba el altruismo hacia los parientes, siguió estudiando el
tema y de nuevo obtuvo otro resultado pionero con el politólogo Robert Axelrod, con el que publicó "The evolution of cooperation",
artículo del que, para apreciar su influencia, diré sólo que tiene casi
24000 citas, y me dejo hablar del tema para otro post.
Hamilton era un genio. Publicó poco, se prodigaba lo justo en el papel couché de la ciencia,
siguió encontrándose mejor en el campo que escribiendo artículos, pero
todo lo que publicaba eran ideas y líneas de investigación nuevas y
fundamentales. Murió como buen altruista: para investigar el origen del virus del SIDA, y la hipótesis de que se hubiera originado en ciertas vacunas de polio,
hizo una expedición al Congo para investigar poblaciones de primates,
contrajo la malaria y murió en Londres en 2000, a los 64 años. Quién
sabe qué más hubiera hecho si hubiera vivido; pero lo que nos dejó es ya
impresionante.
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